爬行动物上羊膜卵和常见类群
爬行动物（上）：羊膜卵和常见类群
爬行纲（Reptilia）的动物又叫爬行动物（Reptiles），是一类体被角质鳞，在陆地繁殖的变温羊膜动物。
本文主要讨论爬行动物的羊膜卵特征及其主要类群。因为部分特征在两栖动物和后文中已经或将会讲述，本文内容可能较少。
外形爬行动物起源于古两栖类动物，演化自爬行形类（Reptiliomorpha）。随着石炭纪末期，地球环境发生巨变，温暖湿润的气候条件转变为冬暖夏凉的大陆性气候。在这种情况下，植被发生更迭，古两栖类或者因为不能适应环境而灭绝，或者重新回到水中生活。而其中在个体生存和种族繁衍方面，都能够完全的适应陆地生活的种群得以生存并发展，并演化形成了各种爬行动物。
相较于之前的类群，爬行动物最大的特点就是对陆地生活的全面适应，相对于两栖类在维持体内水分、在陆地完成生殖发育等方面的不完善性，而爬行动物则解决了这些问题，成为真正适应陆地生活的脊椎动物。
现生绝大多数爬行类的四肢，与身体常轴呈横出的直角相交，即在体侧分布而且肩臼浅小。这样使得爬行动物的腹面不能很好的抬离地面，因此它们无法像四肢在身体腹面，前肢的肘关节向后转，后肢的膝关节向前转的哺乳类那样，拥有强的支撑力和跳跃运动能力。
三种四肢（后肢）的类型viaKaiserScience
也就是说，绝大部分爬行动物只能匍匐行进，即所谓的爬行，故名。这种例外见于沙蜥（属Phrynocephalus）等种类，它们的四肢肘或膝以下的部分转向腹部之下，可将身体抬离地面进行疾驰。
羊膜卵脊椎动物要实现完全的登陆，必须解决在陆上繁殖的问题，而爬行动物是通过羊膜卵（amnioticegg）来解决的，在此之后出现的物种，都是通过羊膜来解决陆上的发育问题。
一般认为羊膜卵解决了脊椎动物陆上发育的问题，这是与卵的结构密不可分的。羊膜卵的最外面是石灰质的卵壳或纤维质的卵膜，使卵内的水分不容易丢失，可以进行水分的保持。另外，卵壳一般也有保护的功能，可以避免机械损伤和微生物的侵入。不过卵壳并不是完全密闭的，上面有很多微小的小孔可以使气体进出。这样的结构既可以保证外部的氧进入卵内，也可以保证胚胎发育产生的二氧化碳可以排出的卵外。除此之外，胚胎发育还需要营养，卵內部中央位置具有大的囊状结构称为卵黄囊，其中有很多卵黄物质，可以保证胚胎发育过程中所需要的营养供给。
羊膜卵的结构
1.卵壳2.外膜3.内膜4.卵带5.外蛋白6.中蛋白7.卵黄膜8.卵黄心9.胚盘10.黄卵黄11.白卵黄12.内蛋白13.卵带14.气室15.角质层
Anatomyofanamnioticegg:
1.Eggshell2.Outermembrane3.Innermembrane4.Chalaza5.Exterioralbumen(outerthinalbumen)6.Middlealbumen(innerthickalbumen)7.Vitellinemembrane8.NucleusofPander9.Germinaldisk(blastoderm)10.Yellowyolk11.Whiteyolk12.Internalalbumen13.Chalaza14.Aircell15.Cuticula
byHorstFrankonWikimedia
然而，仅仅有卵壳和卵黄，都不是羊膜卵的决定因素。陆地孵化的最重要的是因素在于，卵内胚胎发育过程中出现了胚膜，包括羊膜、绒毛膜和尿囊膜。在胚胎发育的原肠胚期之后，胚胎形成了向中部靠拢的环形褶皱，在此期间就形成了羊膜和绒毛膜。在两膜形成的同时，胚胎的消化管后端形成突起，构成了尿囊，包围尿囊的就有尿囊膜。
这对于卵内胚胎的发育有着重要功能。其中，羊膜和胚胎之间是有空隙的，称为羊膜腔，羊膜腔里有水叫做羊水。也就是说，虽然卵本身是在陆地环境，但是胚胎的周围有羊水，胚胎还是在水环境中进行发育。另外，在胚胎发育的过程中有很多代谢废物必须及时排出，而尿囊就是胚胎发育时期的临时排泄器官，即胚胎发育过程中产生的含氮代谢废物都储存在尿囊当中。
鳄卵发育中期的结构
1.卵壳2.卵黄囊3.卵黄（营养成分）4.囊状结构5.原文羊水，有误6.绒毛膜7.气室8.尿囊9.清蛋白（白蛋白或卵白）10.羊膜腔11.鳄鱼胚胎12.羊水
Crocodilianeggdiagram:
1.eggshell2.yolksac3.yolk(nutrients)4.vessels5.（原文amnion，有误）6.chorion7.airspace8.allantois9.albumin(eggwhite)10.amnioticsac11.crocodileembryo12.amnioticfluid
byAmeliaP.(Catsloveme)onWikimedia
三种胚膜相互的位置关系与其功能也是密不可分的。其中，绒毛膜紧贴卵壳，而卵壳的小孔可以允许氧气进入，尿囊膜又紧贴绒毛膜，在尿囊膜和绒毛膜上都密布有毛细血管，所以可以进行气体交换。这样，利用绒毛膜和尿囊膜，可以保证胚胎发育过程中呼吸和排泄可以正常进行。上述这些羊膜卵的特点，使得羊膜卵可以在陆地上进行孵化，爬行动物的个体发育因而摆脱了水的束缚，羊膜卵的出现使脊椎动物在陆上繁殖成为可能。所以这是脊椎动物演化史上的重大事件，羊膜卵解决了陆上胚胎发育的问题。
壁虎（Hemidactylusfrenatus）的体内受精viaWikimedia
而在生殖环节中，体内受精也是水生到陆生转换的重要前提。爬行动物中，雄性的爬行动物出现了外生殖器，比如蛇具有泄殖腔壁向外凸起所形成的半阴茎，在受精过程中可以深入雌性的泄殖腔完成体内受精。而龟有阴茎和哺乳动物的阴茎类似，有海绵体可以勃起，可以有效地完成体内受精。
整体来说，爬行动物解决了脊椎动物在陆上进行繁殖的问题，最主要的方面是羊膜卵的出现。而羊膜卵中最重要的是出现了胚膜，其中包括羊膜。胚胎期出现羊膜的动物都可以称为羊膜动物（Amniota），哺乳动物也是羊膜动物，人类的胚胎也是生活在羊水里进行发育的。爬行动物不仅解决了陆生脊椎动物，在生殖发育方面摆脱水环境的问题。
羊膜卵的生成卵子在卵巢形成成熟后脱落进入腹腔，即由输卵管喇叭口进入输卵管中，在输卵管中移动时，输卵管壁的腺体细胞分泌蛋白，包裹在卵的外面，随着卵在输卵管中不断的移动，包裹在卵外面的蛋白也不断增多。另外，于输卵管管壁肌肉的蠕动，而使卵在下行时不断旋转，卵黄两端的稠密蛋白，随着这种旋转而凝结成一种带状物，即为系带。系带可以让卵保持悬浮状态，使卵保持在蛋白的中央位置。由系带所悬挂着的卵，由于重力关系，总是使卵黄位于下方而胚盘向上，这样胚胎就能够得到更多的热量。这样可以更好地满足发育的需要，即羊膜卵为胚胎提供了良好的发育条件。
卵的形成过程viaYouTube
羊膜动物胚胎发育到原肠期后，在胚胎周围开始突起环状褶皱。环状褶皱不断生长，逐渐向中间愈合成围绕着胚胎的、两层保护膜即是羊膜和绒毛膜。羊膜围成羊膜腔，绒毛膜围成胚外体腔。羊膜腔内充满羊水，胚胎浸浴在羊水中，可为其发育提供良好的环境。胚胎原肠后部，向胚外体腔突出囊状的结构即为尿囊。尿囊外壁和绒毛膜紧贴，为胚胎的呼吸和排泄器官。
常见的爬行动物类群羊膜动物起源于古生代石炭纪末期两栖类中的坚头类。目前发现最原始的爬行动物是杯龙类，经过适应性辐射，形成了龟鳖类、蛇颈龙类，盘龙类、鱼龙类和双孔类等几大类群。蛇颈龙类和鱼龙类都已经先后灭绝，其余的各支经过演化逐渐形成爬行纲的各个类群。其中，盘龙类很可能是哺乳动物的原始祖先，而双孔类中的槽齿类很可能是鸟类的祖先。爬行纲的下属类群主要有喙头目、龟鳖目、有鳞目和鳄目。值得注意的是，现代爬行动物必须包含鸟类才能组合成单系群
爬行动物的系统发育示意图（有争议，模糊处理）viaWikipedia
喙头目（Rhynchocephalia）是爬行类里现存种类中最古老的类群，今仅存楔齿蜥科下楔齿蜥属2种。它们的顶眼可以感知光照来调节身体机能，比如可以调节它们的生物钟，喙头蜥有一些原始性特征，比如它没有中耳，雄性也没有交配器等等。喙头目的寿命可以达到三百年。
斑点楔齿蜥SphenodonpunctatusviaWikipedia
龟鳖目（Testudines）是爬行动物中一个特化的类群，有来源于真皮层的骨板，形成背甲和腹甲，龟的表层有角质层，鳖的体表有革质的皮肤，这两者有所不同，因为有固定的背腹甲，龟鳖的胸廓是固定不能活动的。即龟鳖目的身体宽短、背腹具甲，外有角质板或厚皮，头、颈、四肢和尾外露，多数种类可缩入壳中，脊柱和肋骨与被甲有愈合现象，常见的种类有乌龟、中华鳖。
一只将眼睛和鼻子探出水面的红耳龟（即巴西彩龟Trachemysscriptaelegans）viaWikimedia
经典动物学研究将爬行动物里的蜥蜴目和蛇目做了降级处理，分别为两个对应的亚目，这两个亚目就组成了有鳞目（Squamata）。
有鳞目是现今爬行纲中最大的目，也是爬行动物的代表目，分布非常广泛。有鳞目是典型的双颞窝（见下篇骨骼部分）类爬行动物，分为蜥蜴亚目和蛇亚目两大类群，很多爬行动物的特点，都在蜥蜴亚目有所体现，常见的壁虎、避役，麻蜥、滑蜥、石龙子。
蛇亚目是一个特化的类群，没有颞窝，肢骨、带骨和胸骨都退化，通过发达的肋骨和皮肤肌的牵引进行运动。其中蟒科的物种没有毒牙，通过缠绕绞杀的方式进行猎食。蝰科的物种包括我国常见的五步蛇、烙铁头，以及在南北都有分布的蝮蛇等，以毒蛇居多，在华南地区还分布有眼镜蛇科的一些物种，比如眼镜蛇、金环蛇、银环蛇等。
值得注意的是，由于蛇与蚓蜥是从原始蜥蜴类型动物演化而来，蜥蜴亚目应当被视为是并系群。
鳄目（Crocodilia）是爬行动物中进化程度较高的一个类群，具有一些重要的进步性特征，比如有槽生齿、心室分割比较完全等等。我国的扬子鳄（即中华短吻鳄Alligatorsinensis）是我国一级保护动物。
扬子鳄的头部byGregHumeonWikimedia
爬行动物作为承上启的一个类群，仍然没有解决的包括体温的恒定问题。但是爬行动物在其他方面都表现出对陆地生活极好的适应，在爬行动物的基础之上，脊椎动物将演化出更加高等的两个类群即鸟纲和哺乳纲。
主要参考资料
刘凌云,郑光美.().普通动物学.北京:高等教育出版社
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四足形類维基百科，自由的百科全书
爬行动物维基百科，自由的百科全书
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AmnioteFromWikipedia,thefreeencyclopedia
NakedZoology
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